descerebración – decerebration
- Decerebración
- 1. Definición Central y Contexto
- 2. Etimología y Desarrollo Histórico del Concepto
- 3. Tipos de Decerebración Experimental y Clínica
- 4. El Fenómeno del Rigor de Decerebración
- 5. Mecanismos Neurofisiológicos Subyacentes
- 6. Importancia en la Investigación Neurocientífica
- 7. Implicaciones Clínicas y Diagnósticas
- 8. Debates y Limitaciones del Modelo
- 9. Lecturas Adicionales
Decerebración
Primary Disciplinary Field(s): Fisiología, Neurociencia, Neurología Clínica
1. Definición Central y Contexto
La decerebración es un término fundamental en neurofisiología que describe la sección transversal del tronco encefálico, típicamente realizada a nivel experimental, que separa el prosencéfalo (incluyendo los hemisferios cerebrales y el diencéfalo) del tronco encefálico inferior y la médula espinal. Formalmente, se refiere a la eliminación de las influencias descendentes de los centros superiores del cerebro sobre los centros motores inferiores. El objetivo primario de la decerebración experimental es crear un modelo animal que permita el estudio aislado de los reflejos espinales y los mecanismos de control postural que residen en el tronco encefálico sin la modulación cortical. Este procedimiento quirúrgico resulta en un estado característico conocido como el rigor de decerebración, que es crucial para la comprensión de la integración motora.
El concepto de decerebración no solo se limita al ámbito experimental, sino que también tiene profundas implicaciones clínicas. En el contexto médico humano, la decerebración se refiere a un patrón de postura anormal resultante de un daño severo en el tronco encefálico, generalmente por debajo del núcleo rojo y a nivel del mesencéfalo superior, pero por encima del núcleo vestibular. Este daño patológico interrumpe las vías descendentes que normalmente ejercen un control inhibitorio sobre los núcleos vestibulares y la formación reticular, lo que lleva a una hiperactividad extensora incontrolada. Por lo tanto, el estudio de la decerebración ha proporcionado una ventana invaluable a la jerarquía del control motor y la patofisiología de las lesiones cerebrales graves.
Es vital distinguir la decerebración de la descorticación. Mientras que la decerebración implica una lesión que separa el cerebro anterior del tronco encefálico inferior, la descorticación (o postura de decorticación) implica la destrucción de la corteza cerebral o las vías que descienden desde ella, pero manteniendo intacto el tronco encefálico superior y el diencéfalo. Los resultados posturales son distintivamente diferentes, siendo la decerebración caracterizada por la extensión rígida de las cuatro extremidades (postura extensora), y la descorticación por la flexión de los brazos y la extensión de las piernas (postura flexora superior). Esta distinción anatómica y funcional subraya la complejidad de las interacciones neuromotoras que rigen el tono muscular y la postura.
2. Etimología y Desarrollo Histórico del Concepto
El estudio sistemático de la decerebración como herramienta neurofisiológica se remonta a finales del siglo XIX y principios del XX, siendo el fisiólogo británico Sir Charles Scott Sherrington (1857-1952) la figura más prominente en su desarrollo. Sherrington, considerado el padre de la neurofisiología integrativa, utilizó la preparación decerebrada en gatos y perros para desentrañar los mecanismos reflejos subyacentes al tono muscular y la postura. Sus experimentos pioneros demostraron que el rigor de decerebración era un fenómeno reflejo dependiente de la integridad de los arcos reflejos espinales y la entrada sensorial, especialmente la de los husos musculares.
Antes del trabajo de Sherrington, la comprensión de cómo el sistema nervioso central coordinaba el movimiento y el tono muscular era limitada. Sherrington estableció que la rigidez observada tras la sección del tronco encefálico no era simplemente un espasmo inespecífico, sino una manifestación de la liberación de centros primitivos de control postural. En su obra seminal, Sherrington describió detalladamente la postura extensora hiperactiva, atribuyéndola a la acción desenfrenada de los sistemas motores descendentes, específicamente los que se originan en el tronco encefálico y descienden a través de los haces vestibuloespinales y reticuloespinales mediales. Este trabajo sentó las bases para el entendimiento moderno de los reflejos tónicos y la integración sensorial-motora.
El desarrollo histórico también incluye la estandarización de la técnica quirúrgica. La decerebración, tal como la empleó Sherrington, implicaba una sección quirúrgica precisa a nivel del mesencéfalo, justo por encima del colículo superior y entre el colículo superior e inferior (la llamada decerebración intercolicular). Esta precisión fue crucial porque secciones realizadas en diferentes niveles resultaban en modelos con propiedades fisiológicas distintas, permitiendo a los investigadores mapear la función de las diversas estructuras del tronco encefálico en el control motor. El impacto del modelo decerebrado fue tan significativo que sigue siendo una preparación estándar en los laboratorios de neurociencia para el estudio de la locomoción, el equilibrio y los reflejos posturales.
3. Tipos de Decerebración Experimental y Clínica
La decerebración puede clasificarse según el nivel anatómico de la lesión o sección, lo que determina las estructuras funcionales que permanecen conectadas a la médula espinal. La distinción más importante en el ámbito experimental es entre la decerebración intercolicular y la decerebración precolicular. La decerebración intercolicular (o clásica de Sherrington) se realiza mediante una sección transversal a través del mesencéfalo, entre los colículos superior e inferior. Esta sección aísla los centros motores superiores (corteza, ganglios basales) e interrumpe las vías corticoespinales, liberando los núcleos vestibulares y la formación reticular pontina de la inhibición superior, lo que provoca el rigor extensivo característico.
Por otro lado, la decerebración precolicular implica una sección más anterior, a nivel del diencéfalo o prosencéfalo. Aunque este tipo de preparación también elimina la influencia cortical, a menudo deja intactas porciones del hipotálamo y del mesencéfalo superior, lo que puede resultar en la preservación de algunos comportamientos complejos, como la termorregulación y ciertas respuestas afectivas, que se pierden totalmente en la preparación intercolicular. Sin embargo, ambos tipos de decerebración experimental comparten el objetivo de simplificar el sistema motor para el análisis de los reflejos.
En el ámbito clínico, la decerebración se manifiesta como un síndrome o postura patológica. La postura de decerebración es un signo de daño grave al tronco encefálico, específicamente una lesión que afecta el tracto rubroespinal descendente (que normalmente media la flexión de los miembros superiores) y libera los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales mediales (que median la extensión). Clínicamente, se observa una extensión rígida y aducción de los brazos, extensión rígida de las piernas y flexión plantar de los pies. Esta postura indica una lesión más caudal y un pronóstico generalmente peor que la postura de descorticación, ya que implica una afectación más crítica de los centros vitales del tronco encefálico.
4. El Fenómeno del Rigor de Decerebración
El rigor de decerebración es la manifestación fisiológica más distintiva y estudiada de este procedimiento. Se caracteriza por un aumento masivo y persistente del tono muscular extensor en las cuatro extremidades, lo que resulta en una postura de hiperextensión rígida. Esta rigidez es de naturaleza plástica, lo que significa que la resistencia a la manipulación pasiva de la extremidad es constante independientemente de la velocidad del estiramiento, un fenómeno distinto de la espasticidad, que es velocidad-dependiente. La rigidez es un reflejo tónico de estiramiento exagerado, mediado por la activación continua de las neuronas motoras gamma.
La causa inmediata del rigor es la pérdida del control inhibitorio que los centros cerebrales superiores (especialmente la corteza y el núcleo rojo) ejercen sobre las estructuras del tronco encefálico. Al seccionar el tronco encefálico, se liberan los núcleos vestibulares (principalmente el núcleo de Deiters o núcleo vestibular lateral) y la formación reticular pontina. Estos núcleos son la fuente de los haces vestibuloespinales y reticuloespinales mediales, respectivamente, que descienden hacia la médula espinal y excitan fuertemente las motoneuronas alfa y gamma que inervan los músculos extensores antigravitatorios.
Un aspecto crucial del rigor es su dependencia de la sensibilidad somática. Sherrington demostró que si se cortaban las raíces dorsales (sensoriales) que entran a la médula espinal (un procedimiento llamado desaferentación), el rigor desaparecía. Esto probó concluyentemente que el rigor no era simplemente una descarga automática de las motoneuronas, sino que requería la retroalimentación sensorial continua de los husos musculares, que detectan el estiramiento y perpetúan el reflejo extensor hiperactivo. La rigidez, por lo tanto, representa un estado de activación tónica exagerada de los reflejos de estiramiento, desinhibidos por la lesión.
5. Mecanismos Neurofisiológicos Subyacentes
Los mecanismos subyacentes a la decerebración implican un desequilibrio entre las vías motoras descendentes excitatorias e inhibitorias. Normalmente, el núcleo rojo (situado en el mesencéfalo) proyecta el tracto rubroespinal, el cual tiende a facilitar las motoneuronas flexoras e inhibir las extensoras. Cuando la sección de la decerebración se produce por debajo del núcleo rojo, esta influencia flexora se elimina. Al mismo tiempo, los sistemas extensores, que se originan en los núcleos vestibulares y la formación reticular pontina, quedan intactos y liberados de la modulación inhibitoria cortical, lo que resulta en su dominancia.
El núcleo vestibular lateral es la estructura más críticamente implicada. Este núcleo recibe aferencias del oído interno (equilibrio) y proyecta el tracto vestibuloespinal lateral, que es altamente excitatorio para las motoneuronas extensoras. La tonicidad constante de este núcleo en el estado decerebrado es lo que impulsa la rigidez. La formación reticular pontina también contribuye con el tracto reticuloespinal medial, que coopera en la excitación extensora. En contraste, la formación reticular bulbar (medular) contiene neuronas que proyectan el tracto reticuloespinal lateral, el cual es predominantemente inhibitorio; sin embargo, en la preparación clásica de decerebración, la influencia excitatoria pontina domina claramente.
La modulación de las motoneuronas gamma juega un papel esencial. Las motoneuronas gamma inervan las fibras intrafusales de los husos musculares, ajustando su sensibilidad al estiramiento. En el estado decerebrado, la descarga tónica de los sistemas descendentes excitatorios aumenta la actividad de las motoneuronas gamma. Este aumento hace que los husos musculares sean hipersensibles al estiramiento, lo que a su vez aumenta la descarga de las aferentes Ia, que excitan las motoneuronas alfa de los músculos extensores, perpetuando así el ciclo de rigor. Este circuito de retroalimentación positiva subraya cómo la decerebración transforma el reflejo de estiramiento normal en una respuesta motora patológicamente exagerada.
6. Importancia en la Investigación Neurocientífica
La preparación decerebrada ha sido históricamente invaluable para la neurociencia, sirviendo como un modelo simplificado y robusto para el estudio de la locomoción, el equilibrio y el control postural. Al eliminar la complejidad de la función cortical, los investigadores pueden centrarse en los circuitos neuronales intrínsecos del tronco encefálico y la médula espinal responsables de la generación de patrones rítmicos de movimiento, como caminar y correr. La estabilidad del rigor de decerebración permite mediciones fisiológicas precisas durante períodos prolongados.
Uno de los mayores descubrimientos realizados con este modelo es la existencia de los Generadores Centrales de Patrones (GCP) en la médula espinal. Experimentos en animales decerebrados demostraron que, si bien el tronco encefálico es esencial para iniciar y modular la locomoción, la médula espinal posee la capacidad inherente de generar los patrones rítmicos de flexión y extensión necesarios para caminar, incluso cuando está desconectada del cerebro. La estimulación eléctrica o química del tronco encefálico en un animal decerebrado puede iniciar movimientos de marcha coordinados, lo que confirma que los centros superiores solo “dirigen” o “modulan” el programa motor básico ejecutado por los GCP espinales.
Además, la decerebración ha facilitado el estudio de los reflejos tónicos del cuello (reflejos cervicales tónicos) y los reflejos laberínticos tónicos, que son cruciales para mantener la orientación del cuerpo y la cabeza en el espacio. Al eliminar la influencia cortical, estos reflejos primitivos se vuelven más prominentes y fáciles de aislar y medir. Este modelo ha permitido a los investigadores determinar con precisión cómo la información sensorial de los músculos del cuello y del aparato vestibular influye directamente en el tono muscular de las extremidades, proporcionando conocimientos esenciales sobre cómo el sistema nervioso ajusta la postura frente a los cambios de posición y gravedad.
7. Implicaciones Clínicas y Diagnósticas
En la neurología clínica, la aparición de la postura de decerebración en pacientes con lesiones cerebrales traumáticas, accidentes cerebrovasculares o tumores indica un daño extenso y grave al tronco encefálico, específicamente en el mesencéfalo o la porción superior de la protuberancia. La postura de decerebración es un signo pronóstico ominoso. Su presencia sugiere una disfunción significativa de las vías motoras descendentes y la posible afectación de centros vitales para la respiración y la circulación, que también residen en el tronco encefálico.
La evaluación de la postura anormal (decorticación versus decerebración) es un componente crítico de la Escala de Coma de Glasgow (ECG) en pacientes comatosos. La transición de una postura de descorticación (menos grave) a una postura de decerebración (más grave) en un paciente que está deteriorándose neurológicamente es una señal de alarma que indica la progresión del daño cerebral descendente, a menudo debido al aumento de la presión intracraneal y la herniación cerebral. Esta progresión requiere una intervención médica inmediata para prevenir un daño irreversible o la muerte.
Es fundamental que los profesionales de la salud diferencien claramente la postura de decerebración de otras formas de rigidez. La postura decerebrada es una respuesta motora involuntaria a un estímulo doloroso o nociceptivo, lo que refleja la integridad de los arcos reflejos espinales y la liberación de los centros del tronco encefálico. Si el paciente pierde esta respuesta motora y se vuelve completamente flácido (sin respuesta), esto generalmente indica una falla catastrófica y la afectación de los centros nerviosos más bajos del tronco encefálico y la médula espinal, lo que implica un pronóstico aún más sombrío.
8. Debates y Limitaciones del Modelo
A pesar de su utilidad histórica, el modelo de decerebración presenta ciertas limitaciones y ha sido objeto de debate. Una crítica principal es que, si bien simplifica el sistema motor, también lo hace patológico. El rigor de decerebración no es un estado fisiológico normal, sino una hiperactividad desinhibida. Por lo tanto, extrapolar directamente los hallazgos del animal decerebrado al control motor normal en un organismo intacto requiere cautela. Las funciones motoras complejas, que dependen de la planificación y la modulación cortical, no pueden estudiarse en este modelo.
Otra limitación importante es la complejidad de la propia lesión. Aunque la decerebración intercolicular se considera un procedimiento estandarizado, pequeñas variaciones en el plano de la sección pueden afectar la inclusión o exclusión de estructuras críticas, como el núcleo rojo o porciones de la formación reticular, lo que puede llevar a resultados experimentales variables. Los avances modernos en la neurociencia, que utilizan técnicas de estimulación cerebral profunda, optogenética y modelos de animales despiertos y en movimiento, han comenzado a complementar y, en algunos casos, a reemplazar el modelo decerebrado para el estudio de la locomoción y el control motor.
No obstante, el debate sobre el valor continuo de la preparación decerebrada a menudo concluye reconociendo su papel como una herramienta fundamental para establecer los principios básicos de la organización motora. Permitió la identificación clara de los sistemas descendentes excitatorios e inhibitorios y demostró la naturaleza refleja del tono muscular, conocimientos que siguen siendo la piedra angular de la neurofisiología. Aunque es un modelo simplificado, su capacidad para aislar funciones medulares y del tronco encefálico lo mantiene relevante en ciertas áreas de investigación específica.
